• Título:  DYNAMICS OF WOODY VEGETATION PATCHES IN SEMIARID ECOSYSTEMS IN THE SOUTHEAST OF THE IBERIAN PENINSULA.
• Autor:  Amat Martínez, Beatriz
• Universidad:  Universidad de Alicante
• Departamento:  Ecología
• Fecha de Lectura:  08/05/2015
• Programa de doctorado:  CONSERVACIÓN Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS (E012)
• Dirección: 
  • CORTINA SEGARRA, JORDI (DIRECTOR)
• Tribunal: 
  • López Alados, Concepción  (PRESIDENTE)
  • Bonet Jornet, Andreu (SECRETARIO)
  • Soliveres Codina, Santiago (VOCAL)
• Descriptores: 
  • ECOLOGIA VEGETAL
• Fichero de tesis:
• Resumen:
  TITULO DE LA TESIS Dinámica de parches de vegetación leñosa en ecosistemas semiáridos del sureste de la Península Ibérica. INTRODUCCIÓN Los ecosistemas áridos y semiáridos cubren más del 30% de las tierras emergidas del planeta y dan cobijo a más de un tercio de su población. La vegetación en estos ecosistemas con frecuencia se organiza en un mosaico de parches de vegetación herbácea y leñosa inmersos en una matriz de suelo desnudo, costra biológica y plantas herbáceas. La dinámica de estos ecosistemas depende principalmente de los pulsos de agua, escasos y espaciados en el tiempo, y de las interacciones entre las especies. En los últimos 150 años se ha registrado un incremento en la cobertura y densidad de especies leñosas en diversos ecosistemas semiáridos. Este fenómeno, conocido como matorralización (shrub encroachment), tiene importantes implicaciones en el funcionamiento del ecosistema y la provisión de bienes y servicios, por lo que ha sido ampliamente estudiado. No obstante, no hay un claro consenso sobre las causas y consecuencias de este fenómeno a gran escala. Por ejemplo, la matorralización se ha relacionado con un incremento en la evapotranspiración y una reducción en la producción de forraje y de la biodiversidad. Por el contrario, el incremento en la cobertura de especies leñosas también se ha asociado a un aumento de la riqueza de plantas vasculares, aves y microorganismos del suelo, así como a una mayor fertilidad del suelo. A pesar de la importancia de la matorralización, nuestro conocimiento de este proceso en zonas mediterráneas es escaso. Hay evidencias de que la presencia de especies leñosas en estas zonas tiene un efecto positivo en la composición de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema. Por ello, en las últimas décadas las políticas de restauración de zonas degradadas se han dirigido a reforzar las poblaciones de especies leñosas, especialmente especies arbóreas y arbustivas de gran porte. Sin embargo, la composición y la dinámica de parches de vegetación leñosa y su impacto en el reclutamiento de especies clave son aún desconocidos. Los ecosistemas semiáridos mediterráneos están formados por plantas herbáceas perennes, matorral y bosque abierto de especies de Pinus sp., Quercus sp. y Olea europea L. En la parte oeste de la cuenca Mediterránea las zonas semiáridas están cubiertas principalmente por esparto (Stipa tenacissima L.) ocupando un total de 70 000 km2. En el sureste de la Península Ibérica, los espartales cubren 6 000 km2, y desde hace siglos han sido utilizados por las sociedades humanas. Hasta mediados del siglo XX la mayor parte de tierra apta para la agricultura era cultivada con especies de secano, o bien se explotaba el propio esparto como fuente de fibra. En consecuencia, las especies leñosas eran extraídas o utilizadas como combustible relegando a sus poblaciones a desarrollarse en los márgenes de los cultivos o en áreas no cultivables como afloramientos rocosos. Más tarde, cuando el cultivo de estas zonas y la explotación del esparto fueron abandonados, la recuperación de la cubierta leñosa fue heterogénea. En las terrazas de cultivo situadas en las partes más bajas de los valles, procesos de nucleación han favorecido el reclutamiento de especies leñosas. Por el contrario, el reclutamiento espontáneo de estas especies en las laderas cubiertas por esparto ha sido muy bajo. Esta historia de uso del suelo ha dado lugar a la actual configuración de los espartales: una matriz de suelo desnudo y matas de esparto con parches de vegetación leñosa y pequeños arbustos dispersos. La colonización de las laderas por especies arbustivas depende principalmente de la disponibilidad de agua, pero también de la presencia de fauna dispersadora, mayormente aves y mamíferos. Los parches de vegetación leñosa son grupos de arbustos de gran tamaño cuya fisionomía es diferente a la del resto de la matriz en espartales. Estos parches están formados por hasta seis especies rebrotadoras (en adelante especies dominantes) Rhamnus lycioides L., Pistacia lentiscus L., Quercus coccifera, Juniperus oxycedrus, Osyris lanceolata y Ephedra fragilis L. Desf. y un conjunto de especies herbáceas y arbustos de menor tamaño (en adelante especies acompañantes). A pesar de la relativamente baja cobertura de las especies dominantes, éstas tienen un papel clave en la composición, funcionamiento y estabilidad de espartales semiáridos mediterráneos. La presencia de estos arbustos ha sido positivamente relacionada con la riqueza y diversidad de plantas vasculares, de aves y de pequeños invertebrados. Asimismo, los parches de vegetación leñosa se han asociado a altos niveles de C orgánico, N total y N disponible en suelo, mayor infiltración hídrica y reciclado de nutrientes, y una mejora de las propiedades del suelo. Por todo ello, recientemente se ha potenciado el uso de estas especies en programas de restauración. La formación espontánea de estos parches podría darse gracias a interacciones positivas (facilitación) entre especies, fenómeno frecuente en ecosistemas semiáridos. La facilitación es dependiente de la identidad de las especies que interactúan, y puede ser función de la composición y estructura del parche, de la disponibilidad de recursos y del estrés abiótico. Los parches de vegetación leñosa pueden por tanto actuar como comunidades facilitadoras, cuya capacidad para la facilitación o la interferencia neta dependerá de las propiedades emergentes de la comunidad. Por lo tanto, los parches de vegetación leñosa pueden considerarse redes de interacciones entre especies, generando distintos patrones de biodiversidad según la localización geográfica, condiciones ambientales, historia de uso del suelo, y factores propios de la comunidad. El análisis de los patrones de coocurrencias de estas especies proporciona información relevante sobre interacciones específicas a largo plazo y los factores que modulan la composición de estas comunidades y su capacidad para perdurar en diversos escenarios. A pesar de la importancia de los arbustos rebrotadores en ecosistemas semiáridos y su creciente uso en programas de restauración, existe muy poca información sobre la estructura y dinámica de sus poblaciones en la Península Ibérica. La distribución y composición de parches de vegetación leñosa en el sureste ibérico o los patrones de ensamblaje de especies y las propiedades emergentes de las comunidades que forman siguen siendo desconocidas. Igualmente, tampoco se ha evaluado la relación entre las características de estos parches y su capacidad para modificar el ambiente que los rodea y modular la interacción entre especies. Para abordar estas cuestiones, he realizado diversos estudios que conforman esta tesis con el PRINCIPAL OBJETIVO de evaluar la composición y dinámica de los parches de vegetación leñosa en espartales semiáridos del sureste de la Península Ibérica. Para alcanzar este objetivo general he establecido los siguientes OBJETIVOS PARCIALES: 1) Describir las principales características de los parches de vegetación leñosa. 2) Utilizar la teoría de redes para estudiar la composición de parches y sus propiedades emergentes como comunidades. 3) Explorar los factores bióticos y abióticos que afectan a las estructura de la red y sus implicaciones en la gestión. 4) Evaluar la capacidad de los parches como comunidades para facilitar el establecimiento de nuevos individuos y los factores que la regulan. 5) Analizar el efecto de la acumulación de horizontes orgánicos de especies leñosas en la germinación de dos especies clave en espartales. La tesis se estructura en cinco capítulos que abordan los objetivos 1 a 5 respectivamente, y finalmente, en una última sección se hace una discusión global y se enumeran las principales conclusiones. DESARROLLO En el CAPÍTULO 1 se describe la principal estructura física y biológica de 450 parches de vegetación leñosa distribuidos en 15 cuencas de espartales semiáridos en el sur de la provincia de Alicante. Además, en este capítulo se explica la metodología general utilizada para medir variables bióticas y abióticas utilizada en este y sucesivos capítulos de la tesis, para la caracterización de las zonas a nivel de cuenca, unidad homogénea de laderas, terraza de cultivo abandonado y parche. En este capítulo se comprueba que las especies en los parches pueden identificarse como dominantes o acompañantes, de acuerdo a rasgos morfo-funcionales y a su capacidad para formar parches por ellas mismas. Los parches están formados por 1-26 especies acompañantes y 1-5 especies dominantes siendo siempre una de estas más abundante que el resto. Además, las especies dominantes son las que más influyen en la composición del parche dando lugar a dos gradientes principales relacionados con la abundancia de cuatro especies: el gradiente R. lycioides - Q. coccifera y el gradiente P. lentiscus - E. fragilis. Además, existe un tercer gradiente formado por las dos especies acompañantes de mayor influencia: S. tenacissima y Brachypodium retusum. La riqueza y cobertura de especies acompañantes debajo de los parches es mayor o igual que en su periferia inmediata, dependiendo de la especie dominante, lo que sugiere que las diferencias en las condiciones creadas por los parches podrían ser suficientes para fomentar la diversidad y el desarrollo de otras especies. Los parches dominados por Q. coccifera y P. lentiscus son los más grandes, con un área de copa de entre 15-30 m2, sin embargo, los parches más pequeños son relativamente más ricos que los parches más grandes, sugiriendo una saturación de especies en parches grandes debida, probablemente, a una disminución en su capacidad para crear nuevos microhábitats. Los parches dominados por R. lycioides son los más abundantes, tanto en laderas como en terrazas de cultivo, y especialmente bajo temperaturas elevadas y precipitaciones escasas. Por el contrario, en los sitios más fríos, los parches dominados por Q. coccifera y J. oxycedrus son los que predominan. La relación entre los factores climáticos cuyo rango no es muy amplio, y la abundancia de uno u otro tipo de parches indica que las especies formadoras de parches pueden ser muy sensibles a pequeñas variaciones climáticas. Teniendo en cuenta esta relación y las predicciones climáticas para el sureste de la Península Ibérica en las próximas décadas, pequeños cambios climáticos conducirían a modificaciones graduales en la composición de especies de los espartales semiáridos hacia una mayor abundancia de parches dominados por R. lycioides y E. fragilis, en detrimento de parches dominados por Q. coccifera y J. oxycedrus. Además, esta teoría se ve apoyada por el hecho de que R. lycioides es la especie dominante con mayor reclutamiento. En el CAPÍTULO 2 se aborda el estudio de la composición de parches de vegetación leñosa desde una perspectiva de redes de interacciones entre especies. Para ello consideramos los parches como comunidades donde especies dominantes y acompañantes interaccionan con distinta intensidad según su frecuencia de coocurrencia en los parches. Obtuvimos índices propios de la estructura de las redes para evaluar las propiedades emergentes de 27 comunidades de parches de vegetación leñosa, correspondientes a unidades homogéneas de vegetación de laderas de espartales. Así, estas comunidades se caracterizaron por tener una elevada conectividad, una moderada modularidad, una baja especialización y una baja estructura anidada, en comparación con otras redes ecológicas como las mutualistas o las tróficas. Estos resultados sugieren que las especies que forman las comunidades de parches son generalistas, con menos restricciones morfológicas, fenológicas y fisiológicas para establecer redes que aquellas, y por tanto son más robustas en el mantenimiento de su estructura. Las redes de coocurrencias estudiadas alcanzaron un tamaño de entre 16 y 45 especies, y entre 2 y 4 módulos (subcomunidades). En este capítulo se analizó también el grado de conectividad y especialización de cada especie y su papel en la estructura de la comunidad como especies centrales (las más generalistas), conectoras de módulos o periféricas (las más especialistas). Las especies más conectadas y menos especializadas fueron la especie dominante R. lycioides y las especies acompañnates S. tenacissima y B. retusum, aunque hubo bastante heterogeneidad entre las redes estudiadas. Por otro lado, J. oxycedrus, E. fragilis, O. lanceolata y la mayor parte de especies acompañantes tuvieron un alto nivel de especialización y, en general, su papel en las redes fue de especies periféricas o conectoras de módulos, apareciendo sólo en presencia de otras especies. Rhamnus lycioides y P. lentiscus fueron las especies que mostraron un papel más céntrico en la comunidad o en las subcomunidades de una comunidad, estableciendo mayor número de conexiones con el resto de especies. Estas especies clave, pueden ser especialmente importantes cuando se pretenda potenciar la biodiversidad. Otras especies dominantes también actuaron como especies clave centrales, y por el contrario las especies acompañantes nunca ejercieron este papel. El estudio de las redes de coocurrencias de plantas se profundizó en el CAPÍTULO 3, explorando los factores endógenos y exógenos que afectan a su estructura y composición. Se analizaron variables climáticas y factores bióticos y abióticos de los sitios de estudio y de los parches de vegetación, y su relación con tres índices de estructura de las redes: conectividad, modularidad y anidamiento. Tanto factores exógenos (temperatura y cobertura de rocas) como endógenos (tamaño de parches, composición y riqueza de la comunidad) afectaron a la estructura de las redes. La temperatura media anual afectó a los tres índices estudiados, incrementando la conectividad y reduciendo la modularidad y el anidamiento. La modularidad también se vio afectada por la cobertura de rocas (positivamente) y por el tamaño medio de los parches (negativamente). Las especies de los parches se mostraron más conectadas cuando los parches eran de mayor tamaño. El anidamiento en la estructura de interacciones de las redes fue el único índice afectado por la composición de los parches, incrementado por la presencia de R. lycioides, P. lentiscus y S. tenacissima y por una mayor riqueza específica en parches. La información obtenida en los capítulos 2 y 3 es relevante para evaluar la capacidad de estas comunidades de soportar perturbaciones o nuevos escenarios de cambio climático, y para diseñar prácticas adecuadas de gestión que promuevan la biodiversidad y la provisión de servicios ecosistémicos. En el CAPÍTULO 4 se evaluó la capacidad de los parches de vegetación leñosa para facilitar la entrada de nuevos individuos desde una perspectiva de efecto conjunto de la comunidad. Para ello se utilizaron brinzales de Pistacia lentiscus que fueron plantados en tres localizaciones respecto a cada parche: debajo de la copa, en el borde norte y en el borde sur de la periferia de la proyección de la copa. Durante dos años comparamos su supervivencia y crecimiento con el de brinzales introducidos en áreas libres de la influencia de los parches. Además se analizaron las características de la comunidad implicadas en el establecimiento de los nuevos individuos. Tanto la concentración de carbono orgánico en suelo como la de nitrógeno total fueron mas elevadas en el área inmediantamente subyacente a la copa de los parches, comparadas con la zona periférica o con zonas abiertas. Por el contrario, el contenido hídrico del suelo fue mayor en espacios abiertos que bajo los parches. La supervivencia de brinzales después de dos años fue notablemente mayor bajo los parches que en zonas abiertas. Las plántulas situadas debajo de los parches mostraron un mayor contenido de nitrógeno foliar y un mayor enriquecimiento en 15N en comparación con el resto de localizaciones, y su eficiencia en el uso del agua (medida mediante el enriquecimiento foliar en el isótopo estable 13C) fue menor. Estos resultados indican que debajo de los parches de vegetación leñosa se concentra una elevada fertilidad edáfica, y se presenta una tasa de reciclado de nutrientes elevada, una baja demanda evaporativa y un nivel de estrés hídrico bajo. El hecho de que estos valores cambien drásticamente en la periferia de los parches sugiere que el efecto de los parches está estrictamente restringido por el área de copa, no prolongándose más allá de ésta. La supervivencia de brinzales estuvo determinada por los atributos físicos y bióticos de los parches. La composición de la comunidad de especies acompañantes, concretamente una mayor cobertura de S. tenacissima y una menor cobertura de B. retusum, favorecieron la supervivencia de los brinzales. La distancia filogenética de la comunidad a la especie plantada, la cobertura de especies acompañantes y la profundidad de horizontes orgánicos también tuvieron un efecto positivo en la supervivencia. No obstante, la importancia de los atributos de la comunidad en la supervivencia de brinzales y el tipo de estrés que éstas sufrieron dependió de la localización de plantación. Así, las plántulas situadas debajo de los parches sufrieron menor estrés y su supervivencia dependió principalmente de la concentración de carbono orgánico en el suelo y de la composición de especies acompañantes. Por otro lado, la supervivencia de las plántulas situadas en el borde norte de los parches pareció estar sujeta a mayor estrés, principalmente de tipo biótico. Los factores que afectaron a su supervivencia fueron todos de tipo biótico como la composición y riqueza de especies acompañantes, y la composición y distancia filogenética de especies dominantes. No se detectaron factores que afectaran significativamente a las plántulas situadas en el borde sur de los parches, por lo que su supervivencia podría verse afectada por agentes de estrés de tipo abiótico. Los resultados de este estudio demostraron la heterogeneidad existente dentro de un mismo parche y la importancia de considerar el conjunto de la comunidad en la evaluación de interacciones ecológicas. El objetivo del CAPÍTULO 5 fue evaluar el papel de los horizontes orgánicos en las interacciones planta-planta en los parches de vegetación leñosa. Los horizontes orgánicos pueden jugar un papel importante en las interacciones que se producen en el seno de los parches, ya que las especies dominantes en estos parches con frecuencia muestran una contrastada capacidad para acumular horizontes orgánicos. Esto, unido a la heterogeneidad espacial en el desarrollo de las especies acompañantes y en el reclutamiento de las especies dominantes, sugiere que las interacciones entre especies dominantes y acompañantes son complejas y los horizontes orgánicos podrían tener un papel relevante en los primeros estadios de vida de los nuevos individuos. Por ello, en este capítulo se evaluó el efecto de cinco tipos diferentes de horizontes orgánicos de especies leñosas sobre la germinación de dos especies abundantes e importantes en los espartales de S. tenacissima: una especie dominante (P. lentiscus) y una acompañante (B. retusum). Se hicieron tres experimentos de laboratorio en el que se combinaron los efectos mecánicos y aleloquímicos de los horizontes orgánicos, situando las semillas (i) por encima de estos, (ii) entre estos y el suelo mineral, y (iii) sobre suelo mineral pero regadas con extractos de horizontes orgánicos. Quercus coccifera y P. halepensis acumulan mayor cantidad de horizontes orgánicos que R. lycioides. Esto puede responder, por una parte, a la edad de los individuos, ya que frecuentemente es mayor en Q. coccifera y P. halepensis que en R. lycioides. Y por otra parte, a que el balance de entrada de hojarasca y descomposición de horizontes orgánicos, probablemente baja, como en otras zonas semiáridas, favorezca la acumulación de horizontes orgánicos en algunas especies. Sin embargo, el contenido hídrico de estos horizontes en las especies R. lycioides y P. lentiscus fue mayor que en el resto de especies, e inversamente relacionado con la hidrofobicidad de los mismos. De los tres experimentos de germinación descritos en este capítulo, el mayor efecto de horizontes orgánicos apareció cuando las semillas fueron sembradas sobre éstos, lo cual podría reflejar la existencia de una barrera física para la germinación. En general observamos un efecto negativo de los horizontes orgánicos de todas las especies sobre la capacidad de germinación de ambas especies sembradas, excepto para los horizontes orgánicos de R. lycioides, que tuvieron un efecto positivo sobre la germinación de semillas de P. lentiscus al compararlo con la siembra realizada directamente sobre el suelo mineral. El efecto de los horizontes orgánicos de R. lycioides sobre la germinación de semillas de B. retusum fue neutro, al igual que el efecto de los horizontes de P. lentiscus sobre la germinación de semillas de la misma especie. Cuando las semillas fueron sembradas entre los horizontes orgánicos y el suelo mineral, el efecto de estos horizontes sobre la germinación fue negativo en cuatro de las cinco especies, y neutro en el caso de horizontes orgánicos de R. lyciodes. En el experimento en el que las semillas fueron sembradas sobre suelo mineral y regadas con extractos de hojarasca de las distintas especies no se observó ningún efecto de estos extractos, lo que sugiere que no existen efectos alelopáticos significativos que afecten a la germinación de P. lentiscus y B. retusum en estos ecosistemas. Las implicaciones de estos resultados a nivel de comunidad afectarían principalmente a especies cuya dispersión es a corta distancia. No obstante, como se ha demostrado en capítulos anteriores, los parches de vegetación leñosa ejercen un efecto positivo en los individuos, desarrollándose en sus inmediaciones en fases posteriores. Esto sugiere que el efecto negativo de los horizontes orgánicos de especies leñosas sobre la germinación podría ser compensado por ese efecto positivo, y la germinación ocurriría en momentos de baja acumulación de horizontes orgánicos o tras perturbaciones que removieran estos horizontes. CONCLUSIONES GENERALES Los resultados presentados en esta tesis tienen implicaciones en la gestión de los espartales semiáridos. Por un lado, se ha identificado especies clave en la diversidad y complejidad de comunidades, como R. lycioides, P. lentiscus o S. tenacissima, deseables cuando el objetivo de las prácticas de gestión sea incrementar la biodiversidad y mejorar la estructura de la comunidad. Por otro lado, se ha destacado la baja capacidad de alguna de estas especies clave para reclutar de manera espontánea, aspecto a tener en cuenta en la selección de especies para reforzar las poblaciones de especies clave. Además, se ha descrito el potencial facilitador de parches de vegetación leñosa para el establecimiento de nuevos individuos, pudiendo por tanto ser utilizados en prácticas de restauración. Asimismo, se ha destacado la heterogeneidad a nivel de parche, identificando las características a tener en cuenta en la selección del tipo de parche a utilizar como comunidad benefactora, y la importancia de la localización exacta de plantación en el desarrollo de nuevos individuos. Finalmente, se ha discutido la tendencia en la composición de especies formadoras de parches en un contexto de cambio climático, aspecto a tener en cuenta en actuaciones de restauración a largo plazo. En esta tesis he realizado un estudio global sobre el estado de los parches de vegetación leñosa en ecosistemas semiáridos de la Península Ibérica. Los resultados presentados en esta tesis, pueden ser comparables con otros estudios en ecosistemas similares de otras partes del mundo, donde la existencia de parches de vegetación leñosa y el aumento de su cobertura es materia actual de estudio. Por otro lado, la descripción de la composición y estructura de estos parches, sirve como punto de partida para futuros estudios que profundicen en el papel de los mismos en el ecosistema y en dinámicas a más largo plazo. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA Abanades, J.C., Cuadrat, J.M., de Castro, M., Fernández, F., Gallastegui, C., Garrote, L., Jiménez, L., Juliá, R., Losada, I., Monzón, A., Moreno, J.M., Pérez, J.I., Ruiz, V., Sanz, M.J. and Vallejo, R. 2007. El Cambio Climático en España. Estado de situación. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente. AEMET, 2008. Generacio¿n de escenarios regionalizados de cambio clima¿tico para Espan¿a. Meteorological Agency, Ministry of Environment, Madrid. Aerts, R. 1996. 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